2024年2月19日发(作者：世婉秀)

基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量

张明达;李蒙;胡雪琼;李晓燕;朱勇

【摘 要】烟叶叶面积增长与干物质累积是烤烟产量形成的主要部分,对品质的形成也有影响.根据气温和光照对烤烟叶片生长和干物质累积的影响,基于辐热积理论建立了适用于不同烟区的烤烟叶面积模型和干物质累积模型,分别使用独立的试验数据建模及对模型进行检验,再通过多年次烟叶干重试验数据对模型进行检验.结果表明,与传统的预测方法相比,用辐热积模型获得的叶面积模拟值与实测值间1∶1线的决定系数(R2)和RMSE值为0.9634和0.1653 m2/株,预测精度比SLA法和GDD法分别提高了93％和82％.模型对叶干重模拟的RMSE值为27.1 g/m2,用历年玉溪试验数据检验的RE值为24.5％,说明模型的拟合度和可靠性较好.建立的模型能够利用气温、日照等常规气象观测数据,动态预测烤烟叶面积增长和干物质累积,且模型参数少,符合度好,实用性强,可以为烤烟生产中的产量预测提供理论依据和决策支持.

【期刊名称】《生态学报》

【年(卷),期】2013(033)022

【总页数】8页(P7108-7115)

【关键词】烤烟;辐热积;叶面积;干物质累积;模拟模型

【作 者】张明达;李蒙;胡雪琼;李晓燕;朱勇

【作者单位】云南省气候中心,昆明650034;云南省气候中心,昆明650034;云南省气候中心,昆明650034;云南省昭通农业气象试验站,昭通657000;云南省气候中心,昆明650034

【正文语种】中 文

烤烟是我国主要的经济作物之一，种植面积和总产量均居世界首位［1］。作为喜温、喜光型作物，温度条件和日照条件被广泛证明是烤烟产量和品质形成的最重要影响因子［2－3］。叶面积变化是表征烤烟长势和产量预测的重要指标［4－5］，烟叶干物质积累量直接影响烟叶的产量，对烟叶品质的形成也有间接影响［6－7］。前人关于气象条件与烤烟产量关系的研究主要集中在移栽期时间、施肥方式、种植密度及水分胁迫等方面，对烟叶干物质累积和产量进行预测的研究并不多见，且模型开发较早，机理解释性较差［8－10］，建立具有高普适性和准确性的烤烟干物质累积模型对提高我国烤烟生产的经济和生态效益都具有重要意义。

烟叶是烤烟经济产量的主要部分，烤烟产量形成的过程就是烟株叶面积增长、烟叶干物质累积的过程，通过定量分析烟叶干物质累积动态特征可以实现烤烟生长发育与产量预测。在烟株生长过程中，单株叶面积的增长主要受温度和辐射的影响，叶面积的大小表征为叶片光合作用面的大小，而光合作用过程则直接影响干物质的积累量。本研究基于作物生长模型，以环境条件为驱动变量，建立温度及辐射与光合生产和产量形成的动态数学模型，对烤烟单株叶面积、干物质累积和烟叶产量形成及其与气象条件的关系进行逐日动态数值模拟，并利用推导出来的特征参数定量分析烟叶叶面积增长和干物质累积动态特征，在此基础上，建立基于综合光温指标的烟叶干物质生产模型，为预测烤烟产量提供一种科学简便的途径。

1 资料及方法

1.1 试验设计

试验分为2个部分，分别用于建立模拟模型和对模型的有效性进行验证。试验地为种植条件好、具有典型代表性的烤烟生产示范基地［11－12］，供试烤烟品种为K326(Nicotiana tabacum L.)，该品种于1989年被审定为全国推广良种，目

前为云南省的主栽烤烟品种，试验于2010及2011年连续两年烤烟生长季进行。试验地根据水分条件状况分别做了3个梯度，各生育期出现的时间，气象灾害、病虫害及田间管理活动逐日进行记录，定期进行土壤湿度、叶面积、干物质测定及生长状况测定。选用1989—2011年玉溪市连续观测烤烟单株叶干重数据进行模型检验，通过实测值与模拟值的比较验证模型的拟合度和可靠性。温度和日照数据取自试验地附近的气象站。

建模资料为试验1，玉溪市红塔区(24°18'N，102°29'E，海拔1630 m)试验田，土壤质地为中壤土，土壤肥力中等，耕作制度为“油菜－水稻－烟草”轮作，行穴距为125 cm×60 cm种植。其中，2010年为4月25日移栽，6月23日现蕾，7月8日进入工艺成熟，2011年为4月20日移栽，6月14日现蕾，7月11日进入工艺成熟;验证资料为试验2，昭通市昭阳区(27°14'N，103°44'E，海拔1960

m)试验田，土壤质地为沙壤土，土壤肥力中上等，耕作制度为“玉米－烟草”轮作，行穴距为125 cm×60 cm种植。其中，2010年为5月9日移栽，7月3日现蕾，7月25日进入工艺成熟，2011年为5月4日移栽，7月18日现蕾，8月3日进入工艺成熟。

1.2 烟株干重、叶面积测定

单株叶面积及干物质重量测定于烤烟移栽期后开始，每隔15d进行一次破坏性整株取样，直至烟叶进入工艺成熟期。每次选6株长势一致、能代表正常生长的烟株进行测量。采取整株进行观察，洗净，晾干，分部位称量叶、叶柄、茎干的鲜重(精确至0.1g)，在烘箱中105℃杀青20 min，再在80℃下烘至恒重并称量各部位干重(两次间隔的差值不超过0.1 g)，计算干物质含量。烤烟叶面积为取样的全株单叶叶面积累加，叶面积计算如公式(1)，其中Al为单叶叶面积(cm2)，L和W分别为叶片的最大长度(cm)和最大宽度(cm)，k为叶面积校正系数，取值 0.6345［13］:

1.3 模型检验

采用回归估计标准误差RMSE(Root Mean Square Error)和相对误差RE(Relative

Estimation Error)对模拟值和观测值的符合度进行分析。RMSE值越小，表明模拟值与实测值的一致性越好，模型预测精度越高，结果越准确。RE值小于10%时，表明模拟值与预测值一致性非常好，在10%—20%之间为较好，在20%—30%之间表明模拟效果一般，大于30%则表明模拟值与实际值偏差大，模拟效果较差:

式中，SIM i、OBS i和N分别表示模型预测值、试验观测值和总样本容量，i为观测值和模拟值的样本序号，ˉO为实测值的平均值。

2 模型的构建

2.1 相对辐热积(RTE)的计算

烟草原产于热带和亚热带，温度和辐射是影响植物叶片生长和干物质累积的两个最重要的环境因子［14］，充足的光照和适度的高温均有利于烟叶生长和干物质生产与积累。在温暖条件下烟叶生长最快，低温会引起烟株发育提前，出现早花;日光充分时，烟叶生长旺盛、叶厚茎粗，光照不足将导致干物质累积减慢，叶片生长不良。烟叶的出生和伸展均由热效应和辐射效应决定，进而对烤烟的单株叶面积和叶干重产生影响。这里使用辐热积的方法，来定量计算光温对叶片生长的影响，用生理热效应(RTE)和光合有效辐射(PAR)分别表示温度效应和辐射效应，两项的乘积即为辐热积，建立基于生理辐热积的叶面积模型和干物质累积模型［15］。

生理热效应指作物在实际温度条件下生长单位时间与作物在最适宜温度条件下生长单位时间的比例，由作物在生育过程中对温度的非线性反应决定，可以视为相对最适温度条件的热效应因子与实际温度的关系，高于或低于最适温度的反应皆不相同。本模型采用分段线性函数法描述每日生理热效应:

式中，RTE(T)表示平均温度为T时的生理热效应，取值范围为0—1;T b为发育的下限温度，低于这一温度时，烟叶的发育速率为0;T m为发育的上限温度，超过这一温度，烟叶停止发育;T ob为发育的最适温度下限，T ou为发育的最适温度上限。烤烟各生育期三基点温度［16］(表1)。

表1 烤烟不同生育期的生长三基点温度Table 1 Minimum，optimum and

maximum temperature of tobacco at different development stages生育期Development stages最低温度Maximum temperature/℃最适温度下限Optimum minimum temperature/℃最适温度上限Optimum maximum

temperature/℃最高温度Maximum temperatur/℃播种－出苗期 Sowing－Seedling 10 20 25 30出苗－成苗期 Seedling－Survival 10 20 25 30移栽－团棵期 Transplant－Rosette 13 20 25 35团棵－现蕾期 Rosette－Flowering 13

20 28 35现蕾－采收期 Flowering－Harvesting 17 20 24 35

2.2 光合有效辐射(PAR)的计算

适宜温度条件下，光强的增加有利于提高光合作用，提高干物质累积，光照不足时，烟株茎秆变细，叶片的长宽比增加，叶片数减少，出叶速度变慢，干物重逐渐减少［17］。太阳总辐射与日照时数之间具有较好的比例关系，根据Angström公式(公式5)计算，某地的太阳总辐射(Ro)与该地区的天空辐射(Ra)、理论日照时数(DL)及实际日照时数(h)呈一定的比例关系，本研究中的天空辐射及理论日照时数数据均取自联合国粮农组织(FAO)公布数据，实际日照时数数据取自附近气象站点，如表2所示。

表2 玉溪逐月理论辐射及理论日照时数表Table 2 Monthly theory radiation

and sunshine hours in Yuxi月份Month理论辐射(MJ·m－2·d－1)extraterrestrial radiation理论日照时数/h Mean daylight hours月份Month

理论日照时数/h Mean daylight hours理论辐射/(MJ·m－2·d)extraterrestrial

radiation 4 37.6 12.6 7 39.9 13.3 5 39.7 13.2 8 38.3 12.8 6 40.3 13.5 9 34.9

12.1

光合有效辐射是太阳总辐射中能被植物光合作用所利用的部分，本研究通过计算太阳总辐射值来换算光合有效辐射。通常用于模拟光合有效辐射和太阳总辐射的经验公式可计算为公式(6)，由于云南地处低纬高原，所以η取值为0.41［18］，式中PAR为一天内平均每小时的光合有效辐射(J·m－2·s－1)，Ro是该小时内平均太阳总辐射(J·m－2·s－1):

2.3 累积辐热积(TEP)的计算

由前述公式(4)到公式(7)，分别求出了每日相对辐热积(RTEP)和每日光合有效辐射(PAR)，则第i日的相对辐热积为公式(7)，累积辐热积由每日相对辐热积RTEP逐日累加而来，即第i天的累积辐热积为当日相对辐热积与前i－1天的累加，如公式(8):

2.4 叶面积模型

常用叶面积模型有3种［19］:(1)利用统计方法建立叶面积指数与有效积温的函数模拟叶面积指数法(GDD);(2)利用作物生长模型模拟的叶干重质量与比叶面积的乘积得到叶面积的比叶面积法(SLA);(3)综合利用光温指标预测作物叶面积随生育期动态变化的辐热积法(TEP)。其中，GDD法忽略了辐射对叶面积影响，SLA法除受光照与生育时期影响外，还对作物肥水供应状况敏感，只适合在根系环境(水肥)控制很好的条件下，本研究使用TEP法对烟株叶面积进行模拟。研究表明，烤烟从播种到移栽期之前，叶的生长极为缓慢;移栽还苗期后，叶的生长开始加快，每隔

2—3d就出现1片新叶;团棵期后，烤烟叶片数和叶面积都加速增长;在接近现蕾期时，叶片发育速度达到最快，现蕾期后生长速度减慢。烤烟叶面积随生育期的变化与经典的Logistic模型形式不尽相同，而经过修正参数和关系式的普适增长模型拟合效果较好［20］。利用试验1数据对叶面积进行曲线拟合，拟合工具使用Sigmaplot软件，得到烤烟单株叶面积与累积辐热积的关系(图1)，R2值为

0.9996，如公式(9):

2.5 干物质累积模型

烤烟干重累积与分配均呈前期慢、中期快、后期减慢的“S”型生长曲线［21－22］，符合Logistic方程Y=1/(1/对干物质累积量的曲线拟合。式中U，b0，b1为模型参数，Y为干物重模拟值，x为累积辐热积。根据试验1资料，利用公式(4)到公式(8)对烤烟叶干重及累积辐热积数据进行曲线拟合，拟合工具使用SPSS软件，得到烤烟叶干重与累积辐热积的关系(图1)。建立烟叶干物质积累随光温效应变化的模型，得到干物重随累积辐热积的变化的公式(10)，式中，DW表示总干重(g/m2)，TEP表示从播种到观测日的累积辐热积，相关系数达0.939。

图1 累积辐热积与单株叶面积和单株叶干重的关系Fig.1 Relationship between

leaf area，dry weight of per plant and TEP

3 结果与分析

3.1 单株叶面积的模拟结果

为验证本模型与传统模型的有效性，分别采用基于比叶面积和基于有效积温的叶面积模型对试验2的叶面积实测资料进行了检验，结果如图2所示。从图中可以看出，利用累积辐热积来模拟烤烟叶面积的符合度较高，模拟值与实测值的离散度低，比使用传统的比叶面积法和有效积温法更为准确。辐热积模型对叶面积的预测结果

与1∶1直线间的R2和RMSE分别为0.9634和0.1653 m2/株，采用比叶面积预测的结果与1∶1直线间的R2和RMSE分别为0.5625和2.1627 m2/株，而采用有效积温法预测的结果与1∶1直线间的R2和RMSE分别为0.8321和0.9249

m2/株。使用TEP法模拟烟株叶面积的精度分别比基于SLA法和GDD法模型提高了93%和82%。

3.2 单株叶干重的模拟结果

根据试验2的观测数据，按照公式(4)—(8)的方法求算累积辐热积，再代入公式(10)中，求出相对于干物质称重日的模拟干重进行对比，模型检验方程为公式(1)，结果表明，用本模型对烤烟干物重进行模拟的RMSE值为16.4 g/株，即27.1

g/m2，预测精度较高。由方程计算出任意一天的干物质累积量，并与实际观测值进行比较，模拟结果与实测值之间的拟合度分别为0.907和0.982，基于生理辐热积模型对单株烤烟烟叶总干重预测值基于1∶1线间的R2和RMSE值分别是表明模型能较好地模拟烤烟叶片干重累积(图3)。

图2 不同模拟方法叶面积模拟值与实测值的比较Fig.2 Comparison between

measured and simulated LAI

图3 烟叶干重模拟值与实测值比较Fig.3 Comparison between measured and

simulated of leaf dry weight accumulation

根据从1982—1999年及2003—2008年14a的玉溪市红塔区试验田烟叶干重数据(表3)进行模型验证，采用公式2对预测值与观测值之间的符合度进行统计分析，检验模拟函数的拟合度和可靠性，通过对14a实测值与模拟值的检验，RE值为24.5%，说明模型的拟合度和可靠性较高。由于受前期低温及干旱等影响，1983年、1987年及1989的移栽期分别为6月14日，5月27日及5月25日，比常年玉溪地区移栽期4月下旬偏晚了一个月以上，而工艺成熟期与历年接近，全生育期日数不足170d，比历年平均减少了15%，导致这3个年份的模拟值与实测

值偏差较大。

表3 玉溪试验烟叶干重实测值与模拟值比较Table 3 Comparison between

simulated and observed dry weight of Yuxi年份Year模拟值/(g/株)Simulated value实测值/(g/株)Measured value年份Year模拟值/(g/株)Simulated value实测值/(g/株)Measured value 1982 128.5 120.5 1989

129.4 95.4 1983 172.7 87.1 2003 199.5 143.7 1984 138.7 129.0 2004 188.9

183.9 1985 96.4 119.5 2005 213.5 220.9 1986 96.2 102.8 2006 199.5 174.0

1987 158.7 94.5 2007 209.8 206.3 1988 127.1 134.7 2008 200.7 223.2

4 讨论

叶面积作为生物学研究的重要参数，对估算作物生长状况与病虫害监测、产量估算以及田间管理也具有重要意义。烟叶干物质累积是烤烟产量形成的基础，定量分析烤烟生长过程中干物质累积的动态变化是揭示烤烟产量形成过程和掌握高产群体调控指标的重要内容。基于生理辐热积为尺度的生长模型使用温度和光照为主要参数，机理解释性强，数据获取方便，被普遍用于国内大田作物和温室作物的干物质累积和叶面积增长的研究［23］。基于植被指数法、遥感估测法及高光谱分析法进行烟叶叶面积指数模型的研究，虽然都能达到很好的模拟效果，但由于模型预测能力及稳定性难以保证，遥感长势监测数据样本大、精度较低，观测条件缺乏及普适性不强等缺陷，无法满足大田生长需要［24－25］。

通过昭通及玉溪两个不同气象条件地区，从移栽期到工艺成熟期的模拟计算，模型所得的叶面积预测、干重预测值与实测值相差较小，预测精度高。结果表明，经过改进的Logistic模型对叶面积的模拟值与实测值的符合度较高，离散度低，预测结果1∶1直线间的R2和RMSE分别为0.9634和0.1653 m2/株，比使用传统的比叶面积法和有效积温法更为准确。采用经典Logistic模型对烟叶干物质累积过程也具有较好的描述性，验证试验的RMSE值为16.4g/株，即27.1 g/m2，预测

精度较高，通过历年玉溪烟区烤烟叶干重数据的检验，RE值为24.5%，说明模型的拟合度和可靠性较好。

本研究基于云南省两个气候条件差异较大的地区，在移栽期后的叶面积、干物重数据，采用辐热积作为动态累积的时间尺度，克服了以往模型中对温、光效应考虑不全面的弊端，综合的分析了温度和光照这两个影响作物生长的关键因素，对作物生长的S型曲线描述性较好，模型解释性强，成熟期干重预测值较为准确，预测效果较好。模型使用较常规的气象资料预测烟叶产量，且模型参数少，方法简便易用，能够实现对不同气候条件下烤烟产量动态模拟，为烤烟生产提供技术支撑。

本模型在构建过程中的光效应输入项为月值，对于逐日累积光效应不够精密，建模时使用的干重数据较少，造成累积过程模拟不够完善，另外，由于移栽期对烟株生长、产量及干物质累积的影响，部分年份的干重没有达到较好的模拟效果，导致中期生长阶段模拟偏差较大，需要更多的试验观测以提高模型的精度和普适性。

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2024年2月19日发(作者：世婉秀)

基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量

张明达;李蒙;胡雪琼;李晓燕;朱勇

【摘 要】烟叶叶面积增长与干物质累积是烤烟产量形成的主要部分,对品质的形成也有影响.根据气温和光照对烤烟叶片生长和干物质累积的影响,基于辐热积理论建立了适用于不同烟区的烤烟叶面积模型和干物质累积模型,分别使用独立的试验数据建模及对模型进行检验,再通过多年次烟叶干重试验数据对模型进行检验.结果表明,与传统的预测方法相比,用辐热积模型获得的叶面积模拟值与实测值间1∶1线的决定系数(R2)和RMSE值为0.9634和0.1653 m2/株,预测精度比SLA法和GDD法分别提高了93％和82％.模型对叶干重模拟的RMSE值为27.1 g/m2,用历年玉溪试验数据检验的RE值为24.5％,说明模型的拟合度和可靠性较好.建立的模型能够利用气温、日照等常规气象观测数据,动态预测烤烟叶面积增长和干物质累积,且模型参数少,符合度好,实用性强,可以为烤烟生产中的产量预测提供理论依据和决策支持.

【期刊名称】《生态学报》

【年(卷),期】2013(033)022

【总页数】8页(P7108-7115)

【关键词】烤烟;辐热积;叶面积;干物质累积;模拟模型

【作 者】张明达;李蒙;胡雪琼;李晓燕;朱勇

【作者单位】云南省气候中心,昆明650034;云南省气候中心,昆明650034;云南省气候中心,昆明650034;云南省昭通农业气象试验站,昭通657000;云南省气候中心,昆明650034

【正文语种】中 文

烤烟是我国主要的经济作物之一，种植面积和总产量均居世界首位［1］。作为喜温、喜光型作物，温度条件和日照条件被广泛证明是烤烟产量和品质形成的最重要影响因子［2－3］。叶面积变化是表征烤烟长势和产量预测的重要指标［4－5］，烟叶干物质积累量直接影响烟叶的产量，对烟叶品质的形成也有间接影响［6－7］。前人关于气象条件与烤烟产量关系的研究主要集中在移栽期时间、施肥方式、种植密度及水分胁迫等方面，对烟叶干物质累积和产量进行预测的研究并不多见，且模型开发较早，机理解释性较差［8－10］，建立具有高普适性和准确性的烤烟干物质累积模型对提高我国烤烟生产的经济和生态效益都具有重要意义。

烟叶是烤烟经济产量的主要部分，烤烟产量形成的过程就是烟株叶面积增长、烟叶干物质累积的过程，通过定量分析烟叶干物质累积动态特征可以实现烤烟生长发育与产量预测。在烟株生长过程中，单株叶面积的增长主要受温度和辐射的影响，叶面积的大小表征为叶片光合作用面的大小，而光合作用过程则直接影响干物质的积累量。本研究基于作物生长模型，以环境条件为驱动变量，建立温度及辐射与光合生产和产量形成的动态数学模型，对烤烟单株叶面积、干物质累积和烟叶产量形成及其与气象条件的关系进行逐日动态数值模拟，并利用推导出来的特征参数定量分析烟叶叶面积增长和干物质累积动态特征，在此基础上，建立基于综合光温指标的烟叶干物质生产模型，为预测烤烟产量提供一种科学简便的途径。

1 资料及方法

1.1 试验设计

试验分为2个部分，分别用于建立模拟模型和对模型的有效性进行验证。试验地为种植条件好、具有典型代表性的烤烟生产示范基地［11－12］，供试烤烟品种为K326(Nicotiana tabacum L.)，该品种于1989年被审定为全国推广良种，目

前为云南省的主栽烤烟品种，试验于2010及2011年连续两年烤烟生长季进行。试验地根据水分条件状况分别做了3个梯度，各生育期出现的时间，气象灾害、病虫害及田间管理活动逐日进行记录，定期进行土壤湿度、叶面积、干物质测定及生长状况测定。选用1989—2011年玉溪市连续观测烤烟单株叶干重数据进行模型检验，通过实测值与模拟值的比较验证模型的拟合度和可靠性。温度和日照数据取自试验地附近的气象站。

建模资料为试验1，玉溪市红塔区(24°18'N，102°29'E，海拔1630 m)试验田，土壤质地为中壤土，土壤肥力中等，耕作制度为“油菜－水稻－烟草”轮作，行穴距为125 cm×60 cm种植。其中，2010年为4月25日移栽，6月23日现蕾，7月8日进入工艺成熟，2011年为4月20日移栽，6月14日现蕾，7月11日进入工艺成熟;验证资料为试验2，昭通市昭阳区(27°14'N，103°44'E，海拔1960

m)试验田，土壤质地为沙壤土，土壤肥力中上等，耕作制度为“玉米－烟草”轮作，行穴距为125 cm×60 cm种植。其中，2010年为5月9日移栽，7月3日现蕾，7月25日进入工艺成熟，2011年为5月4日移栽，7月18日现蕾，8月3日进入工艺成熟。

1.2 烟株干重、叶面积测定

单株叶面积及干物质重量测定于烤烟移栽期后开始，每隔15d进行一次破坏性整株取样，直至烟叶进入工艺成熟期。每次选6株长势一致、能代表正常生长的烟株进行测量。采取整株进行观察，洗净，晾干，分部位称量叶、叶柄、茎干的鲜重(精确至0.1g)，在烘箱中105℃杀青20 min，再在80℃下烘至恒重并称量各部位干重(两次间隔的差值不超过0.1 g)，计算干物质含量。烤烟叶面积为取样的全株单叶叶面积累加，叶面积计算如公式(1)，其中Al为单叶叶面积(cm2)，L和W分别为叶片的最大长度(cm)和最大宽度(cm)，k为叶面积校正系数，取值 0.6345［13］:

1.3 模型检验

采用回归估计标准误差RMSE(Root Mean Square Error)和相对误差RE(Relative

Estimation Error)对模拟值和观测值的符合度进行分析。RMSE值越小，表明模拟值与实测值的一致性越好，模型预测精度越高，结果越准确。RE值小于10%时，表明模拟值与预测值一致性非常好，在10%—20%之间为较好，在20%—30%之间表明模拟效果一般，大于30%则表明模拟值与实际值偏差大，模拟效果较差:

式中，SIM i、OBS i和N分别表示模型预测值、试验观测值和总样本容量，i为观测值和模拟值的样本序号，ˉO为实测值的平均值。

2 模型的构建

2.1 相对辐热积(RTE)的计算

烟草原产于热带和亚热带，温度和辐射是影响植物叶片生长和干物质累积的两个最重要的环境因子［14］，充足的光照和适度的高温均有利于烟叶生长和干物质生产与积累。在温暖条件下烟叶生长最快，低温会引起烟株发育提前，出现早花;日光充分时，烟叶生长旺盛、叶厚茎粗，光照不足将导致干物质累积减慢，叶片生长不良。烟叶的出生和伸展均由热效应和辐射效应决定，进而对烤烟的单株叶面积和叶干重产生影响。这里使用辐热积的方法，来定量计算光温对叶片生长的影响，用生理热效应(RTE)和光合有效辐射(PAR)分别表示温度效应和辐射效应，两项的乘积即为辐热积，建立基于生理辐热积的叶面积模型和干物质累积模型［15］。

生理热效应指作物在实际温度条件下生长单位时间与作物在最适宜温度条件下生长单位时间的比例，由作物在生育过程中对温度的非线性反应决定，可以视为相对最适温度条件的热效应因子与实际温度的关系，高于或低于最适温度的反应皆不相同。本模型采用分段线性函数法描述每日生理热效应:

式中，RTE(T)表示平均温度为T时的生理热效应，取值范围为0—1;T b为发育的下限温度，低于这一温度时，烟叶的发育速率为0;T m为发育的上限温度，超过这一温度，烟叶停止发育;T ob为发育的最适温度下限，T ou为发育的最适温度上限。烤烟各生育期三基点温度［16］(表1)。

表1 烤烟不同生育期的生长三基点温度Table 1 Minimum，optimum and

maximum temperature of tobacco at different development stages生育期Development stages最低温度Maximum temperature/℃最适温度下限Optimum minimum temperature/℃最适温度上限Optimum maximum

temperature/℃最高温度Maximum temperatur/℃播种－出苗期 Sowing－Seedling 10 20 25 30出苗－成苗期 Seedling－Survival 10 20 25 30移栽－团棵期 Transplant－Rosette 13 20 25 35团棵－现蕾期 Rosette－Flowering 13

20 28 35现蕾－采收期 Flowering－Harvesting 17 20 24 35

2.2 光合有效辐射(PAR)的计算

适宜温度条件下，光强的增加有利于提高光合作用，提高干物质累积，光照不足时，烟株茎秆变细，叶片的长宽比增加，叶片数减少，出叶速度变慢，干物重逐渐减少［17］。太阳总辐射与日照时数之间具有较好的比例关系，根据Angström公式(公式5)计算，某地的太阳总辐射(Ro)与该地区的天空辐射(Ra)、理论日照时数(DL)及实际日照时数(h)呈一定的比例关系，本研究中的天空辐射及理论日照时数数据均取自联合国粮农组织(FAO)公布数据，实际日照时数数据取自附近气象站点，如表2所示。

表2 玉溪逐月理论辐射及理论日照时数表Table 2 Monthly theory radiation

and sunshine hours in Yuxi月份Month理论辐射(MJ·m－2·d－1)extraterrestrial radiation理论日照时数/h Mean daylight hours月份Month

理论日照时数/h Mean daylight hours理论辐射/(MJ·m－2·d)extraterrestrial

radiation 4 37.6 12.6 7 39.9 13.3 5 39.7 13.2 8 38.3 12.8 6 40.3 13.5 9 34.9

12.1

光合有效辐射是太阳总辐射中能被植物光合作用所利用的部分，本研究通过计算太阳总辐射值来换算光合有效辐射。通常用于模拟光合有效辐射和太阳总辐射的经验公式可计算为公式(6)，由于云南地处低纬高原，所以η取值为0.41［18］，式中PAR为一天内平均每小时的光合有效辐射(J·m－2·s－1)，Ro是该小时内平均太阳总辐射(J·m－2·s－1):

2.3 累积辐热积(TEP)的计算

由前述公式(4)到公式(7)，分别求出了每日相对辐热积(RTEP)和每日光合有效辐射(PAR)，则第i日的相对辐热积为公式(7)，累积辐热积由每日相对辐热积RTEP逐日累加而来，即第i天的累积辐热积为当日相对辐热积与前i－1天的累加，如公式(8):

2.4 叶面积模型

常用叶面积模型有3种［19］:(1)利用统计方法建立叶面积指数与有效积温的函数模拟叶面积指数法(GDD);(2)利用作物生长模型模拟的叶干重质量与比叶面积的乘积得到叶面积的比叶面积法(SLA);(3)综合利用光温指标预测作物叶面积随生育期动态变化的辐热积法(TEP)。其中，GDD法忽略了辐射对叶面积影响，SLA法除受光照与生育时期影响外，还对作物肥水供应状况敏感，只适合在根系环境(水肥)控制很好的条件下，本研究使用TEP法对烟株叶面积进行模拟。研究表明，烤烟从播种到移栽期之前，叶的生长极为缓慢;移栽还苗期后，叶的生长开始加快，每隔

2—3d就出现1片新叶;团棵期后，烤烟叶片数和叶面积都加速增长;在接近现蕾期时，叶片发育速度达到最快，现蕾期后生长速度减慢。烤烟叶面积随生育期的变化与经典的Logistic模型形式不尽相同，而经过修正参数和关系式的普适增长模型拟合效果较好［20］。利用试验1数据对叶面积进行曲线拟合，拟合工具使用Sigmaplot软件，得到烤烟单株叶面积与累积辐热积的关系(图1)，R2值为

0.9996，如公式(9):

2.5 干物质累积模型

烤烟干重累积与分配均呈前期慢、中期快、后期减慢的“S”型生长曲线［21－22］，符合Logistic方程Y=1/(1/对干物质累积量的曲线拟合。式中U，b0，b1为模型参数，Y为干物重模拟值，x为累积辐热积。根据试验1资料，利用公式(4)到公式(8)对烤烟叶干重及累积辐热积数据进行曲线拟合，拟合工具使用SPSS软件，得到烤烟叶干重与累积辐热积的关系(图1)。建立烟叶干物质积累随光温效应变化的模型，得到干物重随累积辐热积的变化的公式(10)，式中，DW表示总干重(g/m2)，TEP表示从播种到观测日的累积辐热积，相关系数达0.939。

图1 累积辐热积与单株叶面积和单株叶干重的关系Fig.1 Relationship between

leaf area，dry weight of per plant and TEP

3 结果与分析

3.1 单株叶面积的模拟结果

为验证本模型与传统模型的有效性，分别采用基于比叶面积和基于有效积温的叶面积模型对试验2的叶面积实测资料进行了检验，结果如图2所示。从图中可以看出，利用累积辐热积来模拟烤烟叶面积的符合度较高，模拟值与实测值的离散度低，比使用传统的比叶面积法和有效积温法更为准确。辐热积模型对叶面积的预测结果

与1∶1直线间的R2和RMSE分别为0.9634和0.1653 m2/株，采用比叶面积预测的结果与1∶1直线间的R2和RMSE分别为0.5625和2.1627 m2/株，而采用有效积温法预测的结果与1∶1直线间的R2和RMSE分别为0.8321和0.9249

m2/株。使用TEP法模拟烟株叶面积的精度分别比基于SLA法和GDD法模型提高了93%和82%。

3.2 单株叶干重的模拟结果

根据试验2的观测数据，按照公式(4)—(8)的方法求算累积辐热积，再代入公式(10)中，求出相对于干物质称重日的模拟干重进行对比，模型检验方程为公式(1)，结果表明，用本模型对烤烟干物重进行模拟的RMSE值为16.4 g/株，即27.1

g/m2，预测精度较高。由方程计算出任意一天的干物质累积量，并与实际观测值进行比较，模拟结果与实测值之间的拟合度分别为0.907和0.982，基于生理辐热积模型对单株烤烟烟叶总干重预测值基于1∶1线间的R2和RMSE值分别是表明模型能较好地模拟烤烟叶片干重累积(图3)。

图2 不同模拟方法叶面积模拟值与实测值的比较Fig.2 Comparison between

measured and simulated LAI

图3 烟叶干重模拟值与实测值比较Fig.3 Comparison between measured and

simulated of leaf dry weight accumulation

根据从1982—1999年及2003—2008年14a的玉溪市红塔区试验田烟叶干重数据(表3)进行模型验证，采用公式2对预测值与观测值之间的符合度进行统计分析，检验模拟函数的拟合度和可靠性，通过对14a实测值与模拟值的检验，RE值为24.5%，说明模型的拟合度和可靠性较高。由于受前期低温及干旱等影响，1983年、1987年及1989的移栽期分别为6月14日，5月27日及5月25日，比常年玉溪地区移栽期4月下旬偏晚了一个月以上，而工艺成熟期与历年接近，全生育期日数不足170d，比历年平均减少了15%，导致这3个年份的模拟值与实测

值偏差较大。

表3 玉溪试验烟叶干重实测值与模拟值比较Table 3 Comparison between

simulated and observed dry weight of Yuxi年份Year模拟值/(g/株)Simulated value实测值/(g/株)Measured value年份Year模拟值/(g/株)Simulated value实测值/(g/株)Measured value 1982 128.5 120.5 1989

129.4 95.4 1983 172.7 87.1 2003 199.5 143.7 1984 138.7 129.0 2004 188.9

183.9 1985 96.4 119.5 2005 213.5 220.9 1986 96.2 102.8 2006 199.5 174.0

1987 158.7 94.5 2007 209.8 206.3 1988 127.1 134.7 2008 200.7 223.2

4 讨论

叶面积作为生物学研究的重要参数，对估算作物生长状况与病虫害监测、产量估算以及田间管理也具有重要意义。烟叶干物质累积是烤烟产量形成的基础，定量分析烤烟生长过程中干物质累积的动态变化是揭示烤烟产量形成过程和掌握高产群体调控指标的重要内容。基于生理辐热积为尺度的生长模型使用温度和光照为主要参数，机理解释性强，数据获取方便，被普遍用于国内大田作物和温室作物的干物质累积和叶面积增长的研究［23］。基于植被指数法、遥感估测法及高光谱分析法进行烟叶叶面积指数模型的研究，虽然都能达到很好的模拟效果，但由于模型预测能力及稳定性难以保证，遥感长势监测数据样本大、精度较低，观测条件缺乏及普适性不强等缺陷，无法满足大田生长需要［24－25］。

通过昭通及玉溪两个不同气象条件地区，从移栽期到工艺成熟期的模拟计算，模型所得的叶面积预测、干重预测值与实测值相差较小，预测精度高。结果表明，经过改进的Logistic模型对叶面积的模拟值与实测值的符合度较高，离散度低，预测结果1∶1直线间的R2和RMSE分别为0.9634和0.1653 m2/株，比使用传统的比叶面积法和有效积温法更为准确。采用经典Logistic模型对烟叶干物质累积过程也具有较好的描述性，验证试验的RMSE值为16.4g/株，即27.1 g/m2，预测

精度较高，通过历年玉溪烟区烤烟叶干重数据的检验，RE值为24.5%，说明模型的拟合度和可靠性较好。

本研究基于云南省两个气候条件差异较大的地区，在移栽期后的叶面积、干物重数据，采用辐热积作为动态累积的时间尺度，克服了以往模型中对温、光效应考虑不全面的弊端，综合的分析了温度和光照这两个影响作物生长的关键因素，对作物生长的S型曲线描述性较好，模型解释性强，成熟期干重预测值较为准确，预测效果较好。模型使用较常规的气象资料预测烟叶产量，且模型参数少，方法简便易用，能够实现对不同气候条件下烤烟产量动态模拟，为烤烟生产提供技术支撑。

本模型在构建过程中的光效应输入项为月值，对于逐日累积光效应不够精密，建模时使用的干重数据较少，造成累积过程模拟不够完善，另外，由于移栽期对烟株生长、产量及干物质累积的影响，部分年份的干重没有达到较好的模拟效果，导致中期生长阶段模拟偏差较大，需要更多的试验观测以提高模型的精度和普适性。

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