2024年5月30日发(作者：子车泰鸿)
铜胁迫下7个高羊茅品种耐性和铜积累能力的比较
张远兵;刘爱荣;王兵;李根
【摘 要】用Cu2+(CuSO4)浓度0(CK)、10、40、160 mg/L分别处理7个高羊
茅品种植株,测定供试品种鲜重、干重、叶绿素含量、根系脱氢酶活性、质膜透性、
Cu2+含量等指标,比较7个品种耐铜性和铜积累量.与对照相比,在不同浓度Cu2+
胁迫下,有的品种鲜重、干重、叶绿素含量和根系脱氢酶活性呈先上升后下降趋势,
有的品种呈下降趋势;而7个高羊茅品种质膜透性均呈上升趋势.对单株干重、叶绿
素含量、根系脱氢酶活性、质膜透性4项指标进行综合评价结果表明:在Cu2+
10mg/L胁迫下,7个品种耐铜性由强到弱的顺序为缤狗＞爱瑞3号＞翠碧A＞热
浪＞宇宙星＞里园2号＞家园:在Cu2+ 40 mg/L胁迫下,耐铜性的顺序为缤狗＞爱
瑞3号＞热浪＞宇宙星＞里园2号＞翠碧A＞家园;在Cu2+ 160 mg/L胁迫下,耐
铜性的顺序为里园2号＞缤狗＞宇宙星＞爱瑞3号＞家园＞翠碧A＞热浪.随着
Cu2+浓度的增加,各品种叶和根Cu2+含量、根Cu2+积累量、热浪和里园2号叶
Cu2+积累量均呈上升趋势.在Cu2+ 10、40 mg/L的污染较轻环境中,缤狗耐受性
最强,但叶Cu2+积累能力均弱于热浪和翠碧A,故选用热浪和翠碧A修复较好;而对
Cu2+ 160mg/L 污染较严重环境中,则宜选用耐受性和叶Cu2+积能力量均较强的
里园2号、缤狗、宇宙星、爱瑞3号.因此,在治理Cu2+污染环境时,要根据环境污
染程度、品种耐铜性和叶积累Cu2+能力,合理选用高羊茅品种.
【期刊名称】《热带作物学报》
【年(卷),期】2010(031)005
【总页数】8页(P750-757)
【关键词】铜胁迫;高羊茅;生长;耐铜性;铜积累量
【作 者】张远兵;刘爱荣;王兵;李根
【作者单位】安徽科技学院城建与环境学院,安徽凤阳,233100;安徽科技学院生命
科学学院,安徽凤阳,233100;安徽科技学院生命科学学院,安徽凤阳,233100;安徽科
技学院生命科学学院,安徽凤阳,233100
【正文语种】中 文
【中图分类】S68814
铜（Cu）是光能自养生物的一种必需微量营养元素，也是一些重要代谢和生理过
程中所必需的元素[1]高浓度的Cu2+是一种毒性较大的重金属，可以对植物的生
理活动造成显著影响。由于Cu矿的过度开采，工业废水超标排放，农业生产上含
Cu农药、化肥的使用等，流入环境的铜日益增多[2-3]。采用工程措施或化学方法
来治理土壤重金属铜污染，不仅成本昂贵，而且还会破坏土壤结构以及微生物区系，
还可能造成“二次污染”。植物提取修复技术作为一种新兴绿色生物技术，是通过
植物根系直接将大量的重金属元素吸收，从土壤中带走，从而修复被污染的土壤。
该技术具有高效低耗、无二次污染、不破坏土壤生态环境、保持土壤结构和微生物
活性等优点[4]，因此这种技术在土壤污染治理方面具有极大的潜力，已引起广泛
关注。目前已报道Cu超富集植物有37种，典型植物有酸模（Rumex acetosa）、
海州香薷（Elsholtzia splendens）、鸭跖草（Commelina communis）等[5-7]，
这些超积累植物往往生长缓慢，生物量小，或地域性较强，不适宜大面积在污染土
壤的修复，且观赏价值低，综合生态效应不佳；因此，积极开发和利用生长速度快、
生物量较大、修复效果好、观赏价值高、多年生且能多次刈割的植物是研究内容之
一。
高羊茅（Festuca arundinacea）为羊茅属植物，又叫苇状羊茅。它为多年生草本，
丛生型，须根发达，适应性广，并具有耐寒，耐践踏，抗病性强，耐刈割等特性，
在中国大部分地区均有分布[8]。在美化环境、构建生态环境、水土保持、土壤改
良和农业生态系统中生物多样性维护等方面起着重要作用[9]。有研究结果表明高
羊茅是有潜力于Cu污染土壤修复的草坪草[10-11]。陈丽丽等报道了土壤铜污染
对狗牙根 （Cynodon dactylon）、结缕草（Zoysia matrella）、 高羊茅、 草地
早熟禾（Poa pratensis）、 多年生黑麦草（Loliumperenne）5种草坪草生长指
标的影响，认为对严重铜污染土壤的植被恢复和绿化，选择冷季型的高羊茅修复效
果较好[12]。但有关铜胁迫对高羊茅不同品种生长和铜积累能力影响至今鲜见报道。
因此，本试验利用在国内广泛栽培的7个高羊茅品种为供试材料，以不同浓度
Cu2+处理这些品种植株，探究Cu2+胁迫对这些品种生长和铜积累量的影响，旨
在为高羊茅品种耐铜性鉴定、筛选出耐铜性强、铜积累量高以及修复效果好的品种
提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试高羊茅品种
7个高羊茅品种种子均由山东农业大学草坪研究所提供，分别是热浪
（Southeast）、翠碧A（Triple A）、宇宙星（Ascending Star）、 缤狗
（Bingo）、 爱瑞 3 号（Arid 3）、 家园（Plantation）、 里园 2 号
（WranglerⅡ）。
1.2 高羊茅培养与Cu2+处理
将种子用0.1%的KmnO4消毒10min，再用自来水冲净，自来水浸种24 h。将
种子播于垫有两层湿润吸水纸的白瓷盘中，置于25℃/18℃（昼/夜）室内恒温箱
中发芽。出苗后，用Hoagland营养液（Cu2+浓度为0.017 2mg/L）浇灌， 并
置于 RXZ 型智能人工气候箱中， 温度 25℃/20℃（昼/夜）， 光强为 600μmol/
（m-2·s-1），光照时间14 h/d，继续培养。幼苗生长30 d后，取长势一致幼苗，
移栽至装有Hoagland营养液的塑料桶（高15 cm，直径15 cm）中室外培养，
每盆50株，共84盆。
高羊茅植株培养第40 d进行Cu2+处理。将不同浓度Cu2+加入到Hoagland培
养液中，每天补充蒸发的水分，每隔3 d更换含Cu2+的Hoagland营养液，室
外继续培养。Cu2+的浓度分别为0（CK）、10、40和160mg/L，以
CuSO4·5H2O为Cu2+供体进行胁迫处理，每处理3个重复。
1.3 干重、叶绿素含量、根系活力、质膜透性的测定
Cu2+处理12 d后，将整株植物从培养盆中完整取出，用自来水快速冲洗干净，
再用蒸馏水将植株冲洗3次，吸水纸吸干表面水分，分成根和叶。再将鲜样品材
料置于105℃烘箱中杀青10min，65℃烘干，称其干重。每处理3次重复，每个
重复25株苗。
取不同处理新鲜植株功能叶，采用分光光度法测定叶绿素含量[13]；取不同处理根
尖样品，采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定根系脱氢酶活性[13]；参照李振国
的方法[14]，取不同处理新鲜植株功能叶测定细胞质膜透性。生理指标的测定每处
理重复3次，结果取其平均值。
1.4 综合评价方法
利用单株干重、叶绿素含量、根系脱氢酶活性、细胞质膜透性4项指标的相对数
据对7个品种进行耐铜性综合评价。
采用极点排序法[15]并加以改进，将参与评价指标相对数据划分为5级。对每一品
种所测指标相对数据进行分级，使每一指标都得到相应级别值。公式为：
式中，Hn为各指标相对数据最大值；Hs为各指标相对数据最小值；H为各指标
相对数据任意值；D为得分级差（每得1分之差）；E为各材料在铜胁迫下的级别
值。通过计算可以得到鉴评矩阵。权重系数为每一指标在综合评价中的权重，计算
公式为：
式中，Vi为每一份材料综合评价值；Eij为各相对数据的级别值；Bj为对应指标权
重系数。
1.5 Cu2+含量的测定、Cu2+积累量的计算
取干样的根和叶分别研磨，1mm过筛，称取50mg，用浓HNO3—浓H2SO4—
HClO4（8∶1∶1）联合消化，去离子水定容至50mL。用WFX-110型原子吸收
分光光度计分别测定溶液的Cu2+含量。根（或叶）Cu2+积累量=根（或叶）铜
含量×根（或叶）干重。
1.6 统计分析方法
采用microsoft Office Excel 2003软件对数据做预处理，用DPS软件进行单因素
方差分析，并对平均数做Duncan's新复极差法多重比较。
2 结果与分析
2.1 Cu2+胁迫对高羊茅植株干重、叶绿素含量、根系脱氢酶活性和质膜透性的影
响
由表1可知，在Cu2+胁迫下，与对照相比，翠碧A的干重呈先上升后下降趋势，
其余6个品种干重均呈下降趋势，且随着Cu2+浓度增加，下降幅度增大。在
Cu2+10、40mg/L胁迫下，供试品种干重分别为对照的70%和50%以上，且均
无死亡现象发生；在Cu2+160mg/L胁迫下，里园2号，宇宙星的干重分别为对
照的81.39%和61.58%，其他品种的干重则为对照的45%以下，且发现热浪和翠
碧A有极少数死亡现象。
表1 铜胁迫对7个高羊茅品种干重的影响说明：同列中标有不同小写字母表示差
异显著（ P ＜ 0. 05），下表同。阴种Cu浓度/（mg/L）CK 10 40 160干重/
（g/25 plant） 相对值/% 干重/（g/25 plant） 相对值/% 干重/（g/25 plant）
相对值/% 干重/（g/25 plant） 相对值/%热浪 7.721 a 100 5.683 a 73.60 4.452
a 57.66 2.133 a 27.63翠碧A 4.346 b 100 5.042 b 116.01 3.505 b 80.65 1.829
b 42.08宇宙星 2.017 c 100 1.867 c 92.56 1.416 c 70.20 1.242 c 61.58缤狗
1.646 d 100 1.176 e 71.45 1.000 e 60.75 0.542 d 32.93爱瑞3号 1.708 d 100
1.550 d 90.75 1.186 d 69.44 0.474 de 27.75家园 1.537 d 100 1.169 e 76.06
0.965 e 62.78 0.389 e 25.31里园2号 1.725 cd 100 1.347 de 90.83 1.287 cd
86.78 1.207 c 81.39
表2 铜胁迫对7个高羊茅品种叶绿素含量的影响Cu浓度/（mg/L）CK 10 40
160品种 叶绿素含量/（mg/g）相对值/%叶绿素含量/（mg/g） 相对值/% 叶绿
素含量/（mg/g） 相对值/% 叶绿素含量/（mg/g） 相对值/%热浪 1.232 1 d
100 1.299 9 b 105.50 1.101 4 d 89.39 0.469 9 d 38.14翠碧A 1.228 9 d 100
1.242 0 b 101.07 1.060 3 d 86.28 0.556 1 d 45.25宇宙星 2.140 4 a 100 1.523
6 a 71.18 1.286 5 bc 60.11 1.087 1 b 50.79缤狗 1.634 8 c 100 1.489 2 a
91.09 1.361 6 b 83.29 0.801 2 c 49.01爱瑞3号 1.745 4 b 100 1.558 8 a
89.31 1.531 6 a 87.75 0.997 3 b 57.14家园 1.805 8 b 100 1.508 5 a 83.54
1.304 7 b 72.25 1.232 1 a 68.23里园2号 1.316 2 d 100 1.333 6 b 101.32
1.158 5 cd 88.02 1.041 3 b 79.11
由表2可见，在Cu2+胁迫下，与对照相比，热浪、翠碧A、里园2号的叶绿素含
量呈先略上升后下降趋势，其余4个品种的均呈下降趋势，且随着Cu2+浓度增加，
下降幅度增大；在Cu2+160mg/L胁迫下，与对照相比，叶绿素含量下降幅度最
大的是热浪，其次是翠碧A，下降幅度最小的是里园2号。
由表3可见，在Cu2+胁迫下，不同品种间此酶活性变化幅度各不相同。与对照相
比，热浪、宇宙星、缤狗、爱瑞3号、家园等5个品种根系脱氢酶活性均呈先上
升后下降趋势；而翠碧A的呈下降趋势；在Cu2+10mg/L胁迫下，里园2号根
系脱氢酶活性与对照相比几乎无变化，在Cu2+40、160mg/L胁迫下，其酶活性
呈下降趋势。由表4可知，在Cu2+胁迫下，与对照相比，供试7个品种的细胞
质膜透性均呈上升趋势；随着Cu2+浓度增大，上升幅度亦增大，且不同品种间其
上升幅度各不相同。在Cu2+160mg/L胁迫下，与对照相比，质膜透性上升幅度
最大的是翠碧A，其次是热浪。
表3 铜胁迫对7个高羊茅品种根系脱氢酶活性的影响相对值/%热浪 258.09 c 100
329.64 d 127.72 130.49 g 50.56 53.32 d 20.66翠碧A 296.05 b 100 212.74 e
71.86 161.69 f 54.62 68.11 c 23.01宇宙星 399.79 a 100 507.72 a 127.00
414.31 a 103.63 120.63 a 30.17缤狗 234.12 d 100 426.68 b 182.25 200.06 e
85.45 125.00 a 53.39爱瑞3号 293.88 b 100 402.50 c 136.96 317.78 b
108.13 122.38 a 41.64家园 398.15 a 100 506.37 a 127.18 299.28 c 75.17
60.64 cd 15.23里园2号 390.16 a 100 390.68 c 100.13 258.99 d 66.38
102.71 b 26.33 Cu浓度/（mg/L）CK 10 40 160品种 根系脱氢酶活性/[μ g/
（g·h）][μ g/（g·h）][μ g/（g·h）][μ g/（g·h）]相对值/%根系脱氢酶活性/相
对值/%根系脱氢酶活性/相对值/%根系脱氢酶活性/
表4 铜胁迫对7个高羊茅品种叶片质膜透性的影响阴种Cu浓度/（mg/L）CK 10
40 160质膜透性/% 相对值/% 质膜透性/% 相对值/% 质膜透性/% 相对值/% 质
膜透性/% 相对值/%热浪 7.4 a 100 9.7 a 131.08 10.8 c 145.95 57.4 a 775.68翠
碧A 6.5 ab 100 8.1 b 124.62 15.1 a 232.31 54.1 a 832.31宇宙星 5.7 bc 100
6.9 b 121.05 14.0 ab 245.61 36.4 b 638.60缤狗 6.8 a 100 7.1 b 104.41 10.4 c
152.94 17.3 d 254.41爱瑞3号 6.5 ab 100 7.2 b 110.77 16.1 a 247.69 35.9 b
552.31家园 6.6 ab 100 10.2 a 154.55 14.1 ab 213.64 27.5 c 416.67里园2号
5.1 c 100 7.3 b 143.14 12.3 bc 241.18 25.7 c 503.92
2.2 对7个高羊茅品种耐铜性的综合评价
在Cu2+胁迫下，通过对7个高羊茅品种单株干重、叶绿素含量、根系脱氢酶活性、
细胞质膜透性4项指标逐一分析，发现这些品种各项指标变化幅度各不相同，可
能是品种本身特性所致。若用某单一指标来评价高羊茅耐铜性，难免有片面性；因
此，采用这4项指标进行综合评价，且根据这4项指标贡献程度进行权重分配是
耐铜性鉴定中较为全面的方法。
表5 不同浓度Cu2+胁迫下7个高羊茅品种在不同测定指标中的得分（鉴评矩阵）
阴种10 40 160 10 40 160 10 40 160 10 40 160单株干重 叶绿素含量 根系脱氢
酶活性 质膜透性热浪 1.23 1.00 1.26 6.00 6.00 1.00 3.53 1.00 1.71 3.34 6.00
1.48翠碧A 6.00 6.00 2.88 5.36 5.47 1.87 1.00 1.35 2.02 3.99 1.76 1.00宇宙
星 3.36 3.73 5.06 1.00 1.00 2.54 3.50 5.61 2.96 4.34 1.10 2.65缤狗 1.00 1.69
1.86 3.90 4.96 2.33 6.00 4.03 6.00 6.00 5.97 6.00爱瑞3号 3.16 3.56 1.27
3.64 5.72 3.32 3.95 6.00 4.46 5.37 1.00 3.38家园 1.51 2.11 1.00 2.80 3.07
4.67 3.51 3.14 1.00 1.00 2.67 4.53里园2号 1.74 4.68 6.00 5.39 5.76 6.00
2.28 2.37 2.45 2.14 1.32 3.79
通过公式（1）～（3）计算可以得到鉴评矩阵，见表5。 通过公式（4）计算可以
得到：在Cu2+10mg/L胁迫下，干重、叶绿素含量、根系脱氢酶活性和质膜透性
的权重系数分别为0.254 3、0.180 3、0.374 7、0.190 7；在Cu2+40mg/L胁迫
下，分别为0.158 9、0.178 8、0.386 7、0.275 7；在Cu2+160mg/L胁迫下，
分别为0.293 9、0.171 3、0.296 1、0.238 7。用公式（5）计算，得出不同浓度
Cu2+胁迫下7个高羊茅品种的综合评价值。从表6可以看出，在Cu2+10mg/L
胁迫下，7个品种耐铜性由强到弱的顺序为缤狗＞爱瑞3号＞翠碧A＞热浪＞宇宙
星＞里园2号＞家园；在Cu2+40mg/L胁迫下，其顺序为缤狗＞爱瑞3号＞热浪
＞宇宙星＞里园2号＞翠碧A＞家园；在Cu2+160mg/L胁迫下，其顺序为里园
2号＞缤狗＞宇宙星＞爱瑞3号＞家园＞翠碧A＞热浪。
表6 耐铜性综台评价结果品种10 40 160评价值 耐铜性排名 评价值 耐铜性排名
评价值 耐铜性排名热浪 3.356 4 3.272 3 1.402 7翠碧A 3.626 3 2.937 6 2.002
6宇宙星 3.174 5 3.245 4 3.431 3缤狗 4.350 1 4.273 1 4.132 2爱瑞3号 3.963
2 4.185 2 3.070 4家园 2.393 7 2.836 7 2.471 5里园2号 2.677 6 3.057 5
4.422 1
2.3 Cu2+胁迫对高羊茅植株Cu2+含量、Cu2+积累量的影响
由表7可知，在10、40、160mg/L Cu2+胁迫下，叶和根Cu2+含量均高于对照，
且随着处理浓度增加，其含量均呈上升趋势。在同一浓度Cu2+胁迫下，叶Cu2+
含量均低于根。在160mg/L Cu2+胁迫下，叶和根Cu2+含量最高的分别是爱瑞
3号和缤狗。
表7 铜胁迫对7个高羊茅品种叶和根Cu2+含量的影响 单位:品种Cu浓度/
（mg/L）CK 10 40 160叶 根 叶 根 叶 根 叶 根热浪 85.38 e 259.44 f 122.33 d
5 538.75 a 207.76 a 7 580.51 c 2 702.94 b 11 334.41 g翠碧A 82.71 e 294.59
e 128.89 d 4 117.43 b 136.51 f 7 627.14 b 1 883.04 d 14 355.2 f宇宙星
115.81 c 695.16 b 151.73 c 2 628.03 d 169.12 e 3 474.37 g 741.11 f 15
599.64 d缤狗 113.75 c 456.08 d 172.19 ab 2 520.42 f 191.56 bc 4 026.16 d
1 910.53 c 23 085.18 a爱瑞3号 168.04 a 470.91 d 176.18 a 2 214.11 g
188.12 cd 3 816.79 e 4 165.03 a 18 331.52 b家园 128.91 b 812.81 a 165.52
b 2 561.29 e 175.38 de 3 622.02 f 587.08 g 17 589.07 c里园2号 100.85 d
511.83 c 148.46 c 3 797.71 c 203.92 ab 10 071.14 a 819.78 e 14 944.08 e
由表8可知，在不同浓度Cu2+胁迫下，热浪和里园2号叶Cu2+积累量逐渐提高；
缤狗、爱瑞3号、家园呈先下降后上升趋势；在10mg/L Cu2+胁迫下，翠碧A、
宇宙星叶Cu2+积累量高于对照，当Cu2+为40mg/L时，两品种Cu2+积累量有
下降趋势，是叶生长明显受抑制所致，当Cu2+为160mg/L时，两品种的又显著
增加。供试7个品种中热浪叶Cu2+积累量最大，其次是翠碧A。随着Cu2+胁迫
浓度增加，根Cu2+积累量均呈上升趋势。在同一浓度Cu2+处理下，根Cu2+积
累量均高于叶的。
表8 铜胁迫对7个高羊茅品种叶和根Cu2+积累量的影响 单位:μg/plant品种叶
根 叶 根 叶 根 叶 根热浪 23.19 a 9.66 a 25.68 a 96.37 a 33.92a 112.19 a
200.88 a 124.68 b翠碧A 11.69 b 9.58 a 23.91 b 66.54 b 17.47 b 93.05 b
119.91 b 136.09 a宇宙星 7.77 cd 9.45 a 10.28 c 18.29 ef 8.48 c 22.65 e
33.53 d 69.26 d缤狗 6.60 d 3.54 d 6.49 d 23.59 d 6.31 de 28.34 d 37.14 d
51.71 e爱瑞3号 9.89 bc 4.46 c 9.73 c 15.06 f 7.89 cd 21.07 e 67.31 c 51.33
e家园 7.00 d 5.82 b 6.36 d 21.41 de 5.57 e 24.77 de 8.17 e 28.85 f里园2号
5.82 d 5.79 b 6.69 d 33.42 c 9.12 c 68.08 c 34.89 d 85.48 c
3 讨论
在Cu2+10、40mg/L胁迫下，供试7个高羊茅品种中均无死苗现象，均能耐受
40mg/L Cu2+胁迫；在Cu2+160mg/L胁迫下，热浪和翠碧A品种有死苗现象，
表明不能耐受160mg/L Cu2+胁迫，其他5个品种无死苗现象，表明能耐受小于
160mg/L Cu2+胁迫，但生长明显受阻。
叶绿素是绿色植物收集光能和进行光能转换的主要色素，其含量高低在一定程度上
反映了光合作用水平；同时又是评价草坪草叶色和观赏品质的重要指标[16]。本试
验中，在低浓度Cu2+胁迫下，热浪、翠碧A、里园2号叶绿素含量略有增加，可
能是由于少量Cu2+弥补了植物体内质体蓝素所需，而质体蓝素又是光合作用电子
传递系统的一部分，避免了高能态电子攻击叶绿素分子[17]。在高浓度Cu2+胁迫
下7个高羊茅品种叶绿素含量均下降，外观上均表现叶色发黄，观赏品质也因此
下降；但由于各品种叶绿素含量下降率各不相同，其叶色发黄程度各不相同，光合
能力下降程度也不相同，净同化物积累量减少因品种而不同，导致植株生物量下降
也因品种而不同，最终生长受抑制也各不相同。至于Cu2+胁迫下叶绿素含量下降
的原因：可能是由于过量Cu2+进入植株体内，抑制了叶绿素生物合成途径中几种
酶活性，从而阻碍了叶绿素合成[18]，或Cu2+毒害产生过多自由基攻击直接导致
叶绿素分子结构的破坏所致[19]。
还原氯化三苯基四氮唑（TTC）能力是测定根系与呼吸有关琥珀酸脱氢酶活性的指
标[13]。本试验中，与对照比较，低浓度Cu2+处理，热浪、宇宙星、缤狗、爱瑞
3号、家园的根系脱氢酶活性呈上升趋势，而单株生物量是下降的，可能是因为这
些品种已经受轻度的胁迫，根系通过增加呼吸而消耗大量营养物质来抵抗Cu2+胁
迫，是对轻度逆境的应激反应，因此所得到的可用于维持生长营养物质相对减少，
生长受抑制。高浓度Cu2+处理均降低该酶活性，可能是较多的Cu2+进入植株体
内后，与根系脱氢酶活性中心或酶蛋白质中的巯基结合，取代这些金属蛋白酶中的
必需元素（Ca2+、mg2+、Zn2+和Fe2+），使其变性或活性降低缘故，干扰细
胞的正常代谢过程[20]，外观综合表现则是根系生长受到抑制，进而整株生长受抑
制。
细胞质膜是选择透过性膜，可以调节和控制细胞内外物质的运输和交换，在细胞水
平上又是逆境伤害的最初位点，其透性值的大小反映细胞内一些可溶性物质外渗量
的多少，因此细胞质膜透性是评定植物对逆境伤害反应的指标之一[21]。在Cu2+
胁迫下，7个高羊茅品种细胞质膜透性均呈上升的趋势，但上升率因品种而异，显
示细胞内物质外渗量也因品种而异，细胞的正常生命活动受干扰的程度因品种而不
同，生长受抑制也因品种而不同，因此，导致高羊茅品种耐铜性强弱不同。
聂发辉提出生物富集量系数=（地上部植物中元素质量分数×地上部植物生物量）/
土壤中元素质量分数[22]。笔者认为对于多次刈割的多年生草坪草而言，以重金属
富集量 （尤其植株地上部分的）评价植物修复重金属污染土壤潜力更具有实用性。
本试验中，在Cu2+胁迫下，供试品种中，热浪和翠碧A的叶的Cu2+积累量高于
其他品种，但这2个品种对高浓度铜污染耐受性差。在Cu2+10、40mg/L污染
较轻环境中，可以选用；而在Cu2+160mg/L污染较严重环境中，则宜选用耐受
性和叶Cu2+积累量均较好的爱瑞3号、里园2号、缤狗、宇宙星。
4 结论
在Cu2+胁迫下，供试7个高羊茅品种中，爱瑞3号、里园2号、缤狗、宇宙星、
家园能耐受小于160mg/L Cu2+胁迫，热浪和翠碧A能耐受40mg/L Cu2+胁迫。
对供试的7个高羊茅品种综合评价结果是：在低浓度和中等浓度Cu2+胁迫下，耐
受性最强的是缤狗；其次是爱瑞3号；在高浓度Cu2+胁迫下，里园2号耐受性
优于缤狗，缤狗又优于其他品种。
在Cu2+10、40mg/L污染较轻的环境中，可以选用热浪和翠碧A两品种；而在
Cu2+160mg/L污染较严重的环境中，则宜选用爱瑞3号、里园2号、缤狗、宇
宙星。因此，在治理Cu2+污染土壤时，要根据污染程度、品种耐铜性、地上部积
累Cu2+能力，合理选用高羊茅品种。
参考文献
[1]Linder C mistry of Copper[m].New York:PlenumPress，1991.
[2]方 圆，赵智杰，孙卫珍，等.深圳湾潮间带湿地沉积物的重金属分布特征[J].应
用基础与工程科学学报，2000，8（4）：394-353.
[3]王国平，刘景双，高 峰.向海湿地沉积芯重金属对流域环境污染示踪[J].地理科
学，2001，21（6）：548-553.
[4]Baker A Jm，mcGrath S P，Reeves R D，et emediation of
Contaminated Soil and Water[m].Boca Raton Florida：CRC Press LLC，
1999： 85-107.
[5]张学洪，陈 俊，李海翔，等.铬超富集植物李氏禾对铜的富集特征研究[J].农业
环境科学学报，2008，27（2）：521-524.
[6]柯文山，熊治廷，柯世省，等.两个海州香薷种群根对Cu的吸收及Cu诱导的
ATP酶活性差异[J].环境科学学报，2007，27（7）：1214-1221.
[7]曹德菊，王光宇，汪 琰，等.安徽铜陵矿区优势植物的重金属富集特性研究[J].
农业环境科学学报，2005，24（6）：1 079-1 082.
[8]王 彬，谢应忠.高羊茅逆境生理研究进展[J].农业科学研究，2007，28（1）：
56-60.
[9]孙吉雄.草坪学[m].北京：中国农业出版社，1996：1-17.
[10]Wu J， mersic W， Atalay A， et retention fromrunoff by
switchgrass and tall fescue filter strips[J]. Water Conservation，2003，
58（1）： 67-73.
[11]王友保，黄永杰，严 密，等.铜污染对高羊茅生长及活性氧代谢影响的研究[J].
水土保持学报，2006，20（6）：167-170，191.
[12]陈丽丽，包皙婷，王兆龙.土壤铜污染对5种草坪草生长指标的影响[J].草业科
学，2007，24（7）：101-104.
[13]王学奎.植物生理生化实验原理和技术[m].北京：高等教育出版社，2006：
134-136，118，280-281.
[14]李振国.现代植物生理学实验指南[m].//科学院上海植物生理研究所，上海市植
物生理学会.植物细胞质膜透性的测定.北京：科学出版社，1999：302-303.
[15]张金屯.数量生态学[m].北京：科学出版社，2004.
[16]刘爱荣，张远兵，何小丽，等.空心莲子草水浸液对黑麦草和高羊茅种子发芽
和幼苗生长的影响[J].草业学报.2007（5）：96-101.
[17]储 玲，刘登义，王友保，等.铜污染对三叶草幼苗生长及活性氧代谢影响研究
[J].应用生态学报，2004，15（1）：120-122.
[18]多立安，高玉葆，赵树兰.早熟禾对4种重金属胁迫生长响应特征[J].西北植物
学报，2006，26（1）：183-187.
[19]Liang P， Pardee A ential display of eukaryotic messenger RNA
by means of the polymerase chain reaction[J].Science，1992， 257（14）：
967-971.
[20]Stohs S J， Bagchi ive mechanismin the toxicity of metal
ions[J].Free Radical Biology and medicine， 1995， 18（2）： 321-326.
[21]徐勤松，施国新，杜开和.镉胁迫对水车前叶片抗氧化酶系统和亚显微结构的
影响[J].农业生态环境，2001，17（2）：30-34.
[22]聂发辉.关于超富集植物的新理解[J].生态环境，2005，14（1）：136-138.
2024年5月30日发(作者：子车泰鸿)
铜胁迫下7个高羊茅品种耐性和铜积累能力的比较
张远兵;刘爱荣;王兵;李根
【摘 要】用Cu2+(CuSO4)浓度0(CK)、10、40、160 mg/L分别处理7个高羊
茅品种植株,测定供试品种鲜重、干重、叶绿素含量、根系脱氢酶活性、质膜透性、
Cu2+含量等指标,比较7个品种耐铜性和铜积累量.与对照相比,在不同浓度Cu2+
胁迫下,有的品种鲜重、干重、叶绿素含量和根系脱氢酶活性呈先上升后下降趋势,
有的品种呈下降趋势;而7个高羊茅品种质膜透性均呈上升趋势.对单株干重、叶绿
素含量、根系脱氢酶活性、质膜透性4项指标进行综合评价结果表明:在Cu2+
10mg/L胁迫下,7个品种耐铜性由强到弱的顺序为缤狗＞爱瑞3号＞翠碧A＞热
浪＞宇宙星＞里园2号＞家园:在Cu2+ 40 mg/L胁迫下,耐铜性的顺序为缤狗＞爱
瑞3号＞热浪＞宇宙星＞里园2号＞翠碧A＞家园;在Cu2+ 160 mg/L胁迫下,耐
铜性的顺序为里园2号＞缤狗＞宇宙星＞爱瑞3号＞家园＞翠碧A＞热浪.随着
Cu2+浓度的增加,各品种叶和根Cu2+含量、根Cu2+积累量、热浪和里园2号叶
Cu2+积累量均呈上升趋势.在Cu2+ 10、40 mg/L的污染较轻环境中,缤狗耐受性
最强,但叶Cu2+积累能力均弱于热浪和翠碧A,故选用热浪和翠碧A修复较好;而对
Cu2+ 160mg/L 污染较严重环境中,则宜选用耐受性和叶Cu2+积能力量均较强的
里园2号、缤狗、宇宙星、爱瑞3号.因此,在治理Cu2+污染环境时,要根据环境污
染程度、品种耐铜性和叶积累Cu2+能力,合理选用高羊茅品种.
【期刊名称】《热带作物学报》
【年(卷),期】2010(031)005
【总页数】8页(P750-757)
【关键词】铜胁迫;高羊茅;生长;耐铜性;铜积累量
【作 者】张远兵;刘爱荣;王兵;李根
【作者单位】安徽科技学院城建与环境学院,安徽凤阳,233100;安徽科技学院生命
科学学院,安徽凤阳,233100;安徽科技学院生命科学学院,安徽凤阳,233100;安徽科
技学院生命科学学院,安徽凤阳,233100
【正文语种】中 文
【中图分类】S68814
铜（Cu）是光能自养生物的一种必需微量营养元素，也是一些重要代谢和生理过
程中所必需的元素[1]高浓度的Cu2+是一种毒性较大的重金属，可以对植物的生
理活动造成显著影响。由于Cu矿的过度开采，工业废水超标排放，农业生产上含
Cu农药、化肥的使用等，流入环境的铜日益增多[2-3]。采用工程措施或化学方法
来治理土壤重金属铜污染，不仅成本昂贵，而且还会破坏土壤结构以及微生物区系，
还可能造成“二次污染”。植物提取修复技术作为一种新兴绿色生物技术，是通过
植物根系直接将大量的重金属元素吸收，从土壤中带走，从而修复被污染的土壤。
该技术具有高效低耗、无二次污染、不破坏土壤生态环境、保持土壤结构和微生物
活性等优点[4]，因此这种技术在土壤污染治理方面具有极大的潜力，已引起广泛
关注。目前已报道Cu超富集植物有37种，典型植物有酸模（Rumex acetosa）、
海州香薷（Elsholtzia splendens）、鸭跖草（Commelina communis）等[5-7]，
这些超积累植物往往生长缓慢，生物量小，或地域性较强，不适宜大面积在污染土
壤的修复，且观赏价值低，综合生态效应不佳；因此，积极开发和利用生长速度快、
生物量较大、修复效果好、观赏价值高、多年生且能多次刈割的植物是研究内容之
一。
高羊茅（Festuca arundinacea）为羊茅属植物，又叫苇状羊茅。它为多年生草本，
丛生型，须根发达，适应性广，并具有耐寒，耐践踏，抗病性强，耐刈割等特性，
在中国大部分地区均有分布[8]。在美化环境、构建生态环境、水土保持、土壤改
良和农业生态系统中生物多样性维护等方面起着重要作用[9]。有研究结果表明高
羊茅是有潜力于Cu污染土壤修复的草坪草[10-11]。陈丽丽等报道了土壤铜污染
对狗牙根 （Cynodon dactylon）、结缕草（Zoysia matrella）、 高羊茅、 草地
早熟禾（Poa pratensis）、 多年生黑麦草（Loliumperenne）5种草坪草生长指
标的影响，认为对严重铜污染土壤的植被恢复和绿化，选择冷季型的高羊茅修复效
果较好[12]。但有关铜胁迫对高羊茅不同品种生长和铜积累能力影响至今鲜见报道。
因此，本试验利用在国内广泛栽培的7个高羊茅品种为供试材料，以不同浓度
Cu2+处理这些品种植株，探究Cu2+胁迫对这些品种生长和铜积累量的影响，旨
在为高羊茅品种耐铜性鉴定、筛选出耐铜性强、铜积累量高以及修复效果好的品种
提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试高羊茅品种
7个高羊茅品种种子均由山东农业大学草坪研究所提供，分别是热浪
（Southeast）、翠碧A（Triple A）、宇宙星（Ascending Star）、 缤狗
（Bingo）、 爱瑞 3 号（Arid 3）、 家园（Plantation）、 里园 2 号
（WranglerⅡ）。
1.2 高羊茅培养与Cu2+处理
将种子用0.1%的KmnO4消毒10min，再用自来水冲净，自来水浸种24 h。将
种子播于垫有两层湿润吸水纸的白瓷盘中，置于25℃/18℃（昼/夜）室内恒温箱
中发芽。出苗后，用Hoagland营养液（Cu2+浓度为0.017 2mg/L）浇灌， 并
置于 RXZ 型智能人工气候箱中， 温度 25℃/20℃（昼/夜）， 光强为 600μmol/
（m-2·s-1），光照时间14 h/d，继续培养。幼苗生长30 d后，取长势一致幼苗，
移栽至装有Hoagland营养液的塑料桶（高15 cm，直径15 cm）中室外培养，
每盆50株，共84盆。
高羊茅植株培养第40 d进行Cu2+处理。将不同浓度Cu2+加入到Hoagland培
养液中，每天补充蒸发的水分，每隔3 d更换含Cu2+的Hoagland营养液，室
外继续培养。Cu2+的浓度分别为0（CK）、10、40和160mg/L，以
CuSO4·5H2O为Cu2+供体进行胁迫处理，每处理3个重复。
1.3 干重、叶绿素含量、根系活力、质膜透性的测定
Cu2+处理12 d后，将整株植物从培养盆中完整取出，用自来水快速冲洗干净，
再用蒸馏水将植株冲洗3次，吸水纸吸干表面水分，分成根和叶。再将鲜样品材
料置于105℃烘箱中杀青10min，65℃烘干，称其干重。每处理3次重复，每个
重复25株苗。
取不同处理新鲜植株功能叶，采用分光光度法测定叶绿素含量[13]；取不同处理根
尖样品，采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定根系脱氢酶活性[13]；参照李振国
的方法[14]，取不同处理新鲜植株功能叶测定细胞质膜透性。生理指标的测定每处
理重复3次，结果取其平均值。
1.4 综合评价方法
利用单株干重、叶绿素含量、根系脱氢酶活性、细胞质膜透性4项指标的相对数
据对7个品种进行耐铜性综合评价。
采用极点排序法[15]并加以改进，将参与评价指标相对数据划分为5级。对每一品
种所测指标相对数据进行分级，使每一指标都得到相应级别值。公式为：
式中，Hn为各指标相对数据最大值；Hs为各指标相对数据最小值；H为各指标
相对数据任意值；D为得分级差（每得1分之差）；E为各材料在铜胁迫下的级别
值。通过计算可以得到鉴评矩阵。权重系数为每一指标在综合评价中的权重，计算
公式为：
式中，Vi为每一份材料综合评价值；Eij为各相对数据的级别值；Bj为对应指标权
重系数。
1.5 Cu2+含量的测定、Cu2+积累量的计算
取干样的根和叶分别研磨，1mm过筛，称取50mg，用浓HNO3—浓H2SO4—
HClO4（8∶1∶1）联合消化，去离子水定容至50mL。用WFX-110型原子吸收
分光光度计分别测定溶液的Cu2+含量。根（或叶）Cu2+积累量=根（或叶）铜
含量×根（或叶）干重。
1.6 统计分析方法
采用microsoft Office Excel 2003软件对数据做预处理，用DPS软件进行单因素
方差分析，并对平均数做Duncan's新复极差法多重比较。
2 结果与分析
2.1 Cu2+胁迫对高羊茅植株干重、叶绿素含量、根系脱氢酶活性和质膜透性的影
响
由表1可知，在Cu2+胁迫下，与对照相比，翠碧A的干重呈先上升后下降趋势，
其余6个品种干重均呈下降趋势，且随着Cu2+浓度增加，下降幅度增大。在
Cu2+10、40mg/L胁迫下，供试品种干重分别为对照的70%和50%以上，且均
无死亡现象发生；在Cu2+160mg/L胁迫下，里园2号，宇宙星的干重分别为对
照的81.39%和61.58%，其他品种的干重则为对照的45%以下，且发现热浪和翠
碧A有极少数死亡现象。
表1 铜胁迫对7个高羊茅品种干重的影响说明：同列中标有不同小写字母表示差
异显著（ P ＜ 0. 05），下表同。阴种Cu浓度/（mg/L）CK 10 40 160干重/
（g/25 plant） 相对值/% 干重/（g/25 plant） 相对值/% 干重/（g/25 plant）
相对值/% 干重/（g/25 plant） 相对值/%热浪 7.721 a 100 5.683 a 73.60 4.452
a 57.66 2.133 a 27.63翠碧A 4.346 b 100 5.042 b 116.01 3.505 b 80.65 1.829
b 42.08宇宙星 2.017 c 100 1.867 c 92.56 1.416 c 70.20 1.242 c 61.58缤狗
1.646 d 100 1.176 e 71.45 1.000 e 60.75 0.542 d 32.93爱瑞3号 1.708 d 100
1.550 d 90.75 1.186 d 69.44 0.474 de 27.75家园 1.537 d 100 1.169 e 76.06
0.965 e 62.78 0.389 e 25.31里园2号 1.725 cd 100 1.347 de 90.83 1.287 cd
86.78 1.207 c 81.39
表2 铜胁迫对7个高羊茅品种叶绿素含量的影响Cu浓度/（mg/L）CK 10 40
160品种 叶绿素含量/（mg/g）相对值/%叶绿素含量/（mg/g） 相对值/% 叶绿
素含量/（mg/g） 相对值/% 叶绿素含量/（mg/g） 相对值/%热浪 1.232 1 d
100 1.299 9 b 105.50 1.101 4 d 89.39 0.469 9 d 38.14翠碧A 1.228 9 d 100
1.242 0 b 101.07 1.060 3 d 86.28 0.556 1 d 45.25宇宙星 2.140 4 a 100 1.523
6 a 71.18 1.286 5 bc 60.11 1.087 1 b 50.79缤狗 1.634 8 c 100 1.489 2 a
91.09 1.361 6 b 83.29 0.801 2 c 49.01爱瑞3号 1.745 4 b 100 1.558 8 a
89.31 1.531 6 a 87.75 0.997 3 b 57.14家园 1.805 8 b 100 1.508 5 a 83.54
1.304 7 b 72.25 1.232 1 a 68.23里园2号 1.316 2 d 100 1.333 6 b 101.32
1.158 5 cd 88.02 1.041 3 b 79.11
由表2可见，在Cu2+胁迫下，与对照相比，热浪、翠碧A、里园2号的叶绿素含
量呈先略上升后下降趋势，其余4个品种的均呈下降趋势，且随着Cu2+浓度增加，
下降幅度增大；在Cu2+160mg/L胁迫下，与对照相比，叶绿素含量下降幅度最
大的是热浪，其次是翠碧A，下降幅度最小的是里园2号。
由表3可见，在Cu2+胁迫下，不同品种间此酶活性变化幅度各不相同。与对照相
比，热浪、宇宙星、缤狗、爱瑞3号、家园等5个品种根系脱氢酶活性均呈先上
升后下降趋势；而翠碧A的呈下降趋势；在Cu2+10mg/L胁迫下，里园2号根
系脱氢酶活性与对照相比几乎无变化，在Cu2+40、160mg/L胁迫下，其酶活性
呈下降趋势。由表4可知，在Cu2+胁迫下，与对照相比，供试7个品种的细胞
质膜透性均呈上升趋势；随着Cu2+浓度增大，上升幅度亦增大，且不同品种间其
上升幅度各不相同。在Cu2+160mg/L胁迫下，与对照相比，质膜透性上升幅度
最大的是翠碧A，其次是热浪。
表3 铜胁迫对7个高羊茅品种根系脱氢酶活性的影响相对值/%热浪 258.09 c 100
329.64 d 127.72 130.49 g 50.56 53.32 d 20.66翠碧A 296.05 b 100 212.74 e
71.86 161.69 f 54.62 68.11 c 23.01宇宙星 399.79 a 100 507.72 a 127.00
414.31 a 103.63 120.63 a 30.17缤狗 234.12 d 100 426.68 b 182.25 200.06 e
85.45 125.00 a 53.39爱瑞3号 293.88 b 100 402.50 c 136.96 317.78 b
108.13 122.38 a 41.64家园 398.15 a 100 506.37 a 127.18 299.28 c 75.17
60.64 cd 15.23里园2号 390.16 a 100 390.68 c 100.13 258.99 d 66.38
102.71 b 26.33 Cu浓度/（mg/L）CK 10 40 160品种 根系脱氢酶活性/[μ g/
（g·h）][μ g/（g·h）][μ g/（g·h）][μ g/（g·h）]相对值/%根系脱氢酶活性/相
对值/%根系脱氢酶活性/相对值/%根系脱氢酶活性/
表4 铜胁迫对7个高羊茅品种叶片质膜透性的影响阴种Cu浓度/（mg/L）CK 10
40 160质膜透性/% 相对值/% 质膜透性/% 相对值/% 质膜透性/% 相对值/% 质
膜透性/% 相对值/%热浪 7.4 a 100 9.7 a 131.08 10.8 c 145.95 57.4 a 775.68翠
碧A 6.5 ab 100 8.1 b 124.62 15.1 a 232.31 54.1 a 832.31宇宙星 5.7 bc 100
6.9 b 121.05 14.0 ab 245.61 36.4 b 638.60缤狗 6.8 a 100 7.1 b 104.41 10.4 c
152.94 17.3 d 254.41爱瑞3号 6.5 ab 100 7.2 b 110.77 16.1 a 247.69 35.9 b
552.31家园 6.6 ab 100 10.2 a 154.55 14.1 ab 213.64 27.5 c 416.67里园2号
5.1 c 100 7.3 b 143.14 12.3 bc 241.18 25.7 c 503.92
2.2 对7个高羊茅品种耐铜性的综合评价
在Cu2+胁迫下，通过对7个高羊茅品种单株干重、叶绿素含量、根系脱氢酶活性、
细胞质膜透性4项指标逐一分析，发现这些品种各项指标变化幅度各不相同，可
能是品种本身特性所致。若用某单一指标来评价高羊茅耐铜性，难免有片面性；因
此，采用这4项指标进行综合评价，且根据这4项指标贡献程度进行权重分配是
耐铜性鉴定中较为全面的方法。
表5 不同浓度Cu2+胁迫下7个高羊茅品种在不同测定指标中的得分（鉴评矩阵）
阴种10 40 160 10 40 160 10 40 160 10 40 160单株干重 叶绿素含量 根系脱氢
酶活性 质膜透性热浪 1.23 1.00 1.26 6.00 6.00 1.00 3.53 1.00 1.71 3.34 6.00
1.48翠碧A 6.00 6.00 2.88 5.36 5.47 1.87 1.00 1.35 2.02 3.99 1.76 1.00宇宙
星 3.36 3.73 5.06 1.00 1.00 2.54 3.50 5.61 2.96 4.34 1.10 2.65缤狗 1.00 1.69
1.86 3.90 4.96 2.33 6.00 4.03 6.00 6.00 5.97 6.00爱瑞3号 3.16 3.56 1.27
3.64 5.72 3.32 3.95 6.00 4.46 5.37 1.00 3.38家园 1.51 2.11 1.00 2.80 3.07
4.67 3.51 3.14 1.00 1.00 2.67 4.53里园2号 1.74 4.68 6.00 5.39 5.76 6.00
2.28 2.37 2.45 2.14 1.32 3.79
通过公式（1）～（3）计算可以得到鉴评矩阵，见表5。 通过公式（4）计算可以
得到：在Cu2+10mg/L胁迫下，干重、叶绿素含量、根系脱氢酶活性和质膜透性
的权重系数分别为0.254 3、0.180 3、0.374 7、0.190 7；在Cu2+40mg/L胁迫
下，分别为0.158 9、0.178 8、0.386 7、0.275 7；在Cu2+160mg/L胁迫下，
分别为0.293 9、0.171 3、0.296 1、0.238 7。用公式（5）计算，得出不同浓度
Cu2+胁迫下7个高羊茅品种的综合评价值。从表6可以看出，在Cu2+10mg/L
胁迫下，7个品种耐铜性由强到弱的顺序为缤狗＞爱瑞3号＞翠碧A＞热浪＞宇宙
星＞里园2号＞家园；在Cu2+40mg/L胁迫下，其顺序为缤狗＞爱瑞3号＞热浪
＞宇宙星＞里园2号＞翠碧A＞家园；在Cu2+160mg/L胁迫下，其顺序为里园
2号＞缤狗＞宇宙星＞爱瑞3号＞家园＞翠碧A＞热浪。
表6 耐铜性综台评价结果品种10 40 160评价值 耐铜性排名 评价值 耐铜性排名
评价值 耐铜性排名热浪 3.356 4 3.272 3 1.402 7翠碧A 3.626 3 2.937 6 2.002
6宇宙星 3.174 5 3.245 4 3.431 3缤狗 4.350 1 4.273 1 4.132 2爱瑞3号 3.963
2 4.185 2 3.070 4家园 2.393 7 2.836 7 2.471 5里园2号 2.677 6 3.057 5
4.422 1
2.3 Cu2+胁迫对高羊茅植株Cu2+含量、Cu2+积累量的影响
由表7可知，在10、40、160mg/L Cu2+胁迫下，叶和根Cu2+含量均高于对照，
且随着处理浓度增加，其含量均呈上升趋势。在同一浓度Cu2+胁迫下，叶Cu2+
含量均低于根。在160mg/L Cu2+胁迫下，叶和根Cu2+含量最高的分别是爱瑞
3号和缤狗。
表7 铜胁迫对7个高羊茅品种叶和根Cu2+含量的影响 单位:品种Cu浓度/
（mg/L）CK 10 40 160叶 根 叶 根 叶 根 叶 根热浪 85.38 e 259.44 f 122.33 d
5 538.75 a 207.76 a 7 580.51 c 2 702.94 b 11 334.41 g翠碧A 82.71 e 294.59
e 128.89 d 4 117.43 b 136.51 f 7 627.14 b 1 883.04 d 14 355.2 f宇宙星
115.81 c 695.16 b 151.73 c 2 628.03 d 169.12 e 3 474.37 g 741.11 f 15
599.64 d缤狗 113.75 c 456.08 d 172.19 ab 2 520.42 f 191.56 bc 4 026.16 d
1 910.53 c 23 085.18 a爱瑞3号 168.04 a 470.91 d 176.18 a 2 214.11 g
188.12 cd 3 816.79 e 4 165.03 a 18 331.52 b家园 128.91 b 812.81 a 165.52
b 2 561.29 e 175.38 de 3 622.02 f 587.08 g 17 589.07 c里园2号 100.85 d
511.83 c 148.46 c 3 797.71 c 203.92 ab 10 071.14 a 819.78 e 14 944.08 e
由表8可知，在不同浓度Cu2+胁迫下，热浪和里园2号叶Cu2+积累量逐渐提高；
缤狗、爱瑞3号、家园呈先下降后上升趋势；在10mg/L Cu2+胁迫下，翠碧A、
宇宙星叶Cu2+积累量高于对照，当Cu2+为40mg/L时，两品种Cu2+积累量有
下降趋势，是叶生长明显受抑制所致，当Cu2+为160mg/L时，两品种的又显著
增加。供试7个品种中热浪叶Cu2+积累量最大，其次是翠碧A。随着Cu2+胁迫
浓度增加，根Cu2+积累量均呈上升趋势。在同一浓度Cu2+处理下，根Cu2+积
累量均高于叶的。
表8 铜胁迫对7个高羊茅品种叶和根Cu2+积累量的影响 单位:μg/plant品种叶
根 叶 根 叶 根 叶 根热浪 23.19 a 9.66 a 25.68 a 96.37 a 33.92a 112.19 a
200.88 a 124.68 b翠碧A 11.69 b 9.58 a 23.91 b 66.54 b 17.47 b 93.05 b
119.91 b 136.09 a宇宙星 7.77 cd 9.45 a 10.28 c 18.29 ef 8.48 c 22.65 e
33.53 d 69.26 d缤狗 6.60 d 3.54 d 6.49 d 23.59 d 6.31 de 28.34 d 37.14 d
51.71 e爱瑞3号 9.89 bc 4.46 c 9.73 c 15.06 f 7.89 cd 21.07 e 67.31 c 51.33
e家园 7.00 d 5.82 b 6.36 d 21.41 de 5.57 e 24.77 de 8.17 e 28.85 f里园2号
5.82 d 5.79 b 6.69 d 33.42 c 9.12 c 68.08 c 34.89 d 85.48 c
3 讨论
在Cu2+10、40mg/L胁迫下，供试7个高羊茅品种中均无死苗现象，均能耐受
40mg/L Cu2+胁迫；在Cu2+160mg/L胁迫下，热浪和翠碧A品种有死苗现象，
表明不能耐受160mg/L Cu2+胁迫，其他5个品种无死苗现象，表明能耐受小于
160mg/L Cu2+胁迫，但生长明显受阻。
叶绿素是绿色植物收集光能和进行光能转换的主要色素，其含量高低在一定程度上
反映了光合作用水平；同时又是评价草坪草叶色和观赏品质的重要指标[16]。本试
验中，在低浓度Cu2+胁迫下，热浪、翠碧A、里园2号叶绿素含量略有增加，可
能是由于少量Cu2+弥补了植物体内质体蓝素所需，而质体蓝素又是光合作用电子
传递系统的一部分，避免了高能态电子攻击叶绿素分子[17]。在高浓度Cu2+胁迫
下7个高羊茅品种叶绿素含量均下降，外观上均表现叶色发黄，观赏品质也因此
下降；但由于各品种叶绿素含量下降率各不相同，其叶色发黄程度各不相同，光合
能力下降程度也不相同，净同化物积累量减少因品种而不同，导致植株生物量下降
也因品种而不同，最终生长受抑制也各不相同。至于Cu2+胁迫下叶绿素含量下降
的原因：可能是由于过量Cu2+进入植株体内，抑制了叶绿素生物合成途径中几种
酶活性，从而阻碍了叶绿素合成[18]，或Cu2+毒害产生过多自由基攻击直接导致
叶绿素分子结构的破坏所致[19]。
还原氯化三苯基四氮唑（TTC）能力是测定根系与呼吸有关琥珀酸脱氢酶活性的指
标[13]。本试验中，与对照比较，低浓度Cu2+处理，热浪、宇宙星、缤狗、爱瑞
3号、家园的根系脱氢酶活性呈上升趋势，而单株生物量是下降的，可能是因为这
些品种已经受轻度的胁迫，根系通过增加呼吸而消耗大量营养物质来抵抗Cu2+胁
迫，是对轻度逆境的应激反应，因此所得到的可用于维持生长营养物质相对减少，
生长受抑制。高浓度Cu2+处理均降低该酶活性，可能是较多的Cu2+进入植株体
内后，与根系脱氢酶活性中心或酶蛋白质中的巯基结合，取代这些金属蛋白酶中的
必需元素（Ca2+、mg2+、Zn2+和Fe2+），使其变性或活性降低缘故，干扰细
胞的正常代谢过程[20]，外观综合表现则是根系生长受到抑制，进而整株生长受抑
制。
细胞质膜是选择透过性膜，可以调节和控制细胞内外物质的运输和交换，在细胞水
平上又是逆境伤害的最初位点，其透性值的大小反映细胞内一些可溶性物质外渗量
的多少，因此细胞质膜透性是评定植物对逆境伤害反应的指标之一[21]。在Cu2+
胁迫下，7个高羊茅品种细胞质膜透性均呈上升的趋势，但上升率因品种而异，显
示细胞内物质外渗量也因品种而异，细胞的正常生命活动受干扰的程度因品种而不
同，生长受抑制也因品种而不同，因此，导致高羊茅品种耐铜性强弱不同。
聂发辉提出生物富集量系数=（地上部植物中元素质量分数×地上部植物生物量）/
土壤中元素质量分数[22]。笔者认为对于多次刈割的多年生草坪草而言，以重金属
富集量 （尤其植株地上部分的）评价植物修复重金属污染土壤潜力更具有实用性。
本试验中，在Cu2+胁迫下，供试品种中，热浪和翠碧A的叶的Cu2+积累量高于
其他品种，但这2个品种对高浓度铜污染耐受性差。在Cu2+10、40mg/L污染
较轻环境中，可以选用；而在Cu2+160mg/L污染较严重环境中，则宜选用耐受
性和叶Cu2+积累量均较好的爱瑞3号、里园2号、缤狗、宇宙星。
4 结论
在Cu2+胁迫下，供试7个高羊茅品种中，爱瑞3号、里园2号、缤狗、宇宙星、
家园能耐受小于160mg/L Cu2+胁迫，热浪和翠碧A能耐受40mg/L Cu2+胁迫。
对供试的7个高羊茅品种综合评价结果是：在低浓度和中等浓度Cu2+胁迫下，耐
受性最强的是缤狗；其次是爱瑞3号；在高浓度Cu2+胁迫下，里园2号耐受性
优于缤狗，缤狗又优于其他品种。
在Cu2+10、40mg/L污染较轻的环境中，可以选用热浪和翠碧A两品种；而在
Cu2+160mg/L污染较严重的环境中，则宜选用爱瑞3号、里园2号、缤狗、宇
宙星。因此，在治理Cu2+污染土壤时，要根据污染程度、品种耐铜性、地上部积
累Cu2+能力，合理选用高羊茅品种。
参考文献
[1]Linder C mistry of Copper[m].New York:PlenumPress，1991.
[2]方 圆，赵智杰，孙卫珍，等.深圳湾潮间带湿地沉积物的重金属分布特征[J].应
用基础与工程科学学报，2000，8（4）：394-353.
[3]王国平，刘景双，高 峰.向海湿地沉积芯重金属对流域环境污染示踪[J].地理科
学，2001，21（6）：548-553.
[4]Baker A Jm，mcGrath S P，Reeves R D，et emediation of
Contaminated Soil and Water[m].Boca Raton Florida：CRC Press LLC，
1999： 85-107.
[5]张学洪，陈 俊，李海翔，等.铬超富集植物李氏禾对铜的富集特征研究[J].农业
环境科学学报，2008，27（2）：521-524.
[6]柯文山，熊治廷，柯世省，等.两个海州香薷种群根对Cu的吸收及Cu诱导的
ATP酶活性差异[J].环境科学学报，2007，27（7）：1214-1221.
[7]曹德菊，王光宇，汪 琰，等.安徽铜陵矿区优势植物的重金属富集特性研究[J].
农业环境科学学报，2005，24（6）：1 079-1 082.
[8]王 彬，谢应忠.高羊茅逆境生理研究进展[J].农业科学研究，2007，28（1）：
56-60.
[9]孙吉雄.草坪学[m].北京：中国农业出版社，1996：1-17.
[10]Wu J， mersic W， Atalay A， et retention fromrunoff by
switchgrass and tall fescue filter strips[J]. Water Conservation，2003，
58（1）： 67-73.
[11]王友保，黄永杰，严 密，等.铜污染对高羊茅生长及活性氧代谢影响的研究[J].
水土保持学报，2006，20（6）：167-170，191.
[12]陈丽丽，包皙婷，王兆龙.土壤铜污染对5种草坪草生长指标的影响[J].草业科
学，2007，24（7）：101-104.
[13]王学奎.植物生理生化实验原理和技术[m].北京：高等教育出版社，2006：
134-136，118，280-281.
[14]李振国.现代植物生理学实验指南[m].//科学院上海植物生理研究所，上海市植
物生理学会.植物细胞质膜透性的测定.北京：科学出版社，1999：302-303.
[15]张金屯.数量生态学[m].北京：科学出版社，2004.
[16]刘爱荣，张远兵，何小丽，等.空心莲子草水浸液对黑麦草和高羊茅种子发芽
和幼苗生长的影响[J].草业学报.2007（5）：96-101.
[17]储 玲，刘登义，王友保，等.铜污染对三叶草幼苗生长及活性氧代谢影响研究
[J].应用生态学报，2004，15（1）：120-122.
[18]多立安，高玉葆，赵树兰.早熟禾对4种重金属胁迫生长响应特征[J].西北植物
学报，2006，26（1）：183-187.
[19]Liang P， Pardee A ential display of eukaryotic messenger RNA
by means of the polymerase chain reaction[J].Science，1992， 257（14）：
967-971.
[20]Stohs S J， Bagchi ive mechanismin the toxicity of metal
ions[J].Free Radical Biology and medicine， 1995， 18（2）： 321-326.
[21]徐勤松，施国新，杜开和.镉胁迫对水车前叶片抗氧化酶系统和亚显微结构的
影响[J].农业生态环境，2001，17（2）：30-34.
[22]聂发辉.关于超富集植物的新理解[J].生态环境，2005，14（1）：136-138.